ژنتیک جمعیت
مقدمه
جمعیت از نظر ژنتیکی عبارت است از گروهی از موجودات یک گونه که با یکدیگر آمیزش پیدا میکنند. گروهی محدود از جمعیت که با هم ، آمیزش دارند، ژنتیک مندلی هم گفته میشوند. ژنتیک جمعیت ، شاخهای از علم ژنتیک است که رفتار ، خصوصیات ، فراوانی و عمل متقابل ژنها را در یک جمعیت مندلی که دارای ذخایر ژنی مشترک هستند، بطور ریاضی بر اساس قانون تعادل هاردی _ وینبرگ ، مورد تجزیه و تحلیل قرار میدهد.
سیر تحولی
اختلاف نظر بین صاحبنظران در مورد نقش ژنتیک در تکامل موجودات با پیدایش علم سنتتیک جدیدی به نام ژنتیک جمعیت (Population genetics) در دهه ۱۹۲۰ از بین رفت و متعاقبا دانشمندان مختلف از جمله هاردی ، ریاضیدان انگلیسی و وینبرگ در سال ۱۹۰۸ مطالعه نحوه رفتار ژنها و تغییرات فراوانی آنها در جمعیت و نقش آنها در تکامل موجودات زنده را دنبال و مهمترین قانون مرتبط با ژنتیک جمعیت را زیر عنوان قانون هاردی _ وینبرگ در اوایل این قرن پیشنهاد کردند. بطوری که به کمک این قانون میتوان بسیاری از جنبههای مختلف ژنتیک جمعیت را مورد بحث قرار دارد.
ژن و سرنوشت آن
سرنوشت یک جفت ژن در یک جمعیت به چه صورت است؟ قدرت تولید مثل یک موجود که دارای ژن بخصوصی است، بستگی به فراوانی آن ژن در جمعیت ، و عواملی دیگری از جمله رابطه بین آن جمعیت و محیط دارد. بنابراین هر چند افراد حامل ژن میباشند، ولی سرنوشت این افراد و ژنی را که حمل میکنند، بستگی به جمعیت و عوامل موثر در آن دارد. جمعیت چه هاپلوئید و چه دیپلوئید و … باشد، دارای دو صفت ویژه است: فراوانی ژنی و حوضچه ژنتیکی.
- فراوانی ژنی عبارت است از نسبت آللهای مختلف یک ژن در جمعیت. جهت بدست آوردن فراوانی ژنی ، تعداد افرادی را که دارای ژنوتیپهای مختلف هستند، بدست آورده و نسبت فراوانی نسبی هر کدام از آللها را تخمین میزنیم. فراوانی یک ژن از فراوانی ژنوتیپ هموزیگوس نسبت به آن ژن به اضافه نصف فراوانی هتروزیگوسها هم محاسبه میشود.
- حوضچه ژنتیکی عبارت است از مجموع ژنهای موجود در گامتهای تولید شده توسط یک جمعیت. بنابراین رابطه ژنتیکی بین یک نسل با نسل دیگر شبیه رابطه ژنتیکی بین والد و نوزاد است.
جمله بینومی و ژنتیک جمعیت
در این جمله حروف a نماینده احتمال حدوث یک اتفاق ، b نماینده احتمال حدوث اتفاق دیگر و n نماینده تعداد اتفاقات است. جمله را میتوان برای بیان نسبت ژنوتیپی ۱:۲:۱ حاصل از تلاقیهای مونوهیبریدی بکار برد. به جای a از حروف p و به جای b از حروف q استفاده میشود. از آنجایی که در یک مکان ژنی معمولا دو تا آلل وجود دارد، فراوانی آنها را در جمعیت مجموعا برابر واحد یک در نظر میگیرند. با توجه به اطلاعات فوق میتوان ژنوتیپهای موجود در یک مونوهیبرید () را به صورت معادله ، بیان نمود.
محاسبه فراوانی اللها
هم بارزی یا غالبیت ناقص
در جمعیتهای انسانی دو تا الل اتوزومی M () و N () وجود دارند که میتوانند آنتی ژن خون و نوع آن را تحت تاثیر قرار دارند. در جهت تعیین فراوانی اللهای و مطالعهای در مورد مهاجرین قفقازی کشور ایالات متحده به صورت زیر گزارش شده است:
LNLN | LMLN | LMLN | ژنوتیپ |
N | MN | M | فنوتیپ |
۱۳۰۳ | ۳۰۳۹ | ۱۷۸۷ | تعداد |
برای محاسبه فراوانی اللهای و میتوان به صورت زیر عمل کرد:
غالبیت کامل
غالب و مغلوب بودن اللها ، فراوانی آنها را مستقیما تحت تاثیر قرار نمیدهد. فراوانی آنها مشابه اللهای هم بارز یا اللهای با غالبیت ناقص است. الل غالب در مقایسه با الل مغلوب ، فنوتیپ مربوطه را در توده بیشتر ظاهر میسازد، چرا که الل غالب اثر الل مغلوب را در حالت هتروزیگوسی نیز نهفته نگه میدارد. قدرت چشایی و عدم قدرت چشایی نسبت به نمک فنیل تیو کاربامید (PTC) مثال مناسبی برای مطالعه فراوانی اللها در حالت غالبیت کامل است. کسانی که دارای قدرت چشایی نسبت به این نمک هستند، مزه آن را تلخ احساس میکنند و این صفت تحت کنترل یک ژن غالب T قرار دارد.
چند اللی
در صورتی که یک ژن بیش از دو آلل داشته باشد، با استفاده از بسط دو جملهای میتوان فراوانیهای ژنوتیپی هر کدام از ژنوتیپها را بدست آورد. برای مثال اگر ژنی دارای سه آلل ، ، با فراوانیهای به ترتیب p ، q و r باشد، بطوری که ، فراوانی ژنوتیپی را در حالت تعادل میتوان از بسط سه جملهای زیر بدست آورد که فراوانیهای ژنوتیپی در گروههای خونی ABO را در انسان میتوان با این روش نشان داد.
OO | BB BO | AB | AA AO | ژنوتیپ |
O | B | AB | A | فنوتیپ |
r² | q²۲qr | ۲pq | p²۲pr | فراوانی |
وابستگی به جنس
در مورد ژنهای وابسته به جنس ، تعداد ژنوتیپهای ممکنه افزایش مییابد. علت این افزایش تفاوت کروموزومهای جنسی در جنسهای نر و ماده است. اگر مادهها XX و نرها XY باشند، از نظر یک جفت ژن a و A پنج ژنوتیپ امکانپذیر است، سه عدد از این ژنوتیپها (AA , Aa , aa) در مادهها و دو عدد در نرها (A , a) وجود خواهد داشت. اگر آمیزش به صورت تصادفی باشد، میتوان ثابت کرد که این تعادل نسل به نسل ، باقی خواهد ماند. این تعادل بر مبنای برابر بودن فراوانی آللها در نر و ماده است. اگر تفاوتی بین فراوانی اللها در دو جنس مخالف وجود داشته باشد، جمعیت در حالت تعادل نمیباشد.
برای مذکرها
برای مونثها
آمیزشهای خویشاوندی
از انواع آمیزشهای غیر تصادفی ، آمیزشهای خویشاوندی یا همخونی است. در این نوع آمیزش ، افرادی که دارای قرابت و خویشاوندی هستند، با هم آمیزش پیدا میکنند. همخونی دارای درجات مختلفی است. نزدیکترین نوع آن خودلقاحی است که در گیاهان صورت میگیرد. گیاهانی که نسبت به یک جفت ژن هتروزیگوس هستند، در اثر خودلقاحی تولید نوزادانی میکنند که ۵۰% آنها هموزیگوت و مابقی هتروزیگوت هستند. میزان افزایش هموزیگوسیتی در اثر ازدواجهای فامیلی را ضریب همخونی Coefficient inbreeding گویند و آن را با f نشان میدهند.
ضریب همخونی احتمال به ارث رسیدن دو آلل یک جایگاه ژنی در یک موجود است که منشا مشترک داشته باشند و یا به عبارت دیگر این آللها کپی یک ژن در یک والد مشترک باشد. این ضریب در مورد فرد بکار برده شده و درجه خویشاوندی بین والدین فرد را نشان میدهد. اگر دو والد به صورت تصادفی آمیزش پیدا کنند، ضریب همخونی نوزاد برابر این است که دو گامت به صورت تصادفی از والدین دارای ژنهای یکسان در یک جایگاه ژنی باشند.
اصل هاردی _ وینبرگ
این اصل بدین صورت بیان میگردد که در یک جمعیت بزرگ که آمیزش به صورت تصادفی است و مهاجرت ، جهش و انتخاب وجود ندارد، فراوانی ژنی و ژنوتیپی ، نسل به نسل ، ثابت باقی مانده و فراوانی ژنوتیپی را میتوان به کمک فراوانی ژنی بدست آورد.
عواملی که فراوانی ژنها را تغییر میدهند.
- موتاسیون: جهش موجب پیدایش اللهای جدید و نهایتا تغییرات ژنتیکی میشود.
- مهاجرت: حرکت افراد یا ژنها از یک جمعیت به جمعیت دیگر را در ژنتیک ، مهاجرت گویند.
- رانش ژنتیکی: در جمعیتهای کوچک ، فراوانی پارهای از آللها ، ممکن است بطور تصادفی شدیدا تغییر یابد.
- آمیزشهای غیر تصادفی: خویش آمیزی باعث میشود که فراوانی پارهای از ژنوتیپها از آنچه که قانون هاروی _ وینبرگ پیش بینی میکند، متفاوت باشد.
- گزینش: گزینش با تغییر در فراوانی ژنها ، عامل مهم در تغییرات تکاملی در داخل یک جمعیت به شمار میرود و میتواند موجب جدا شدن یا تفکیک جمعیتها به نژادها و گونههای مختلف شود.
تراکم جمعیت
از نظر تراکم جمعیت در ایران استان تهران با میانگین ۳۵۲ نفر در هر متر مربع رتبهٔ اواول ایران را دارا میباشد و پس از آن استان گیلان با تراکم جمعیت ۱۵۰ نفر در هر متر مربع در رتبه دوم قرار گرفته است . از سویی دیگر استان سمنان با تراکمی معادل ۹نفر در هر متر مربع کمترین میزان تراکم را در میان استانهای ایران دارا میباشد.
تراکم عبارت است از نسبت تعداد جمعیت به میزان معینی از زمین که معمولاً در شهرها به هکتار بیان میشود. یکی از اهداف اصلی برنامه ریزی شهری، رسیدن به وضعیتی است که انواع امکانات و فضاهای شهری به اندازه کافی و به نحوه مطلوب در دسترس شهروندان قرار گیرد و آنان با کمترین مشکل به انواع امکانات شهری دسترسی داشته باشند. حصول این امر، با ایجاد تعادل منطقی بین جمعیت و امکانات صورت میگیرد. تراکم بیش از حد جمعیت در بخشی از شهر این تعادل را از بین میبرد. علاوه بر این ایجاد سروصدا و نارساییهای روانی، گرانی قیمت زمین و اجارهخانه، بزهکاری و جنایت، امکان مخاطرات بهداشتی و مواردی از این قبیل از تبعات آن است. در مقابل، تراکم بسیار پائین نیز مشکلاتی از قبیل بالا رفتن هزینه خدماترسانی در زمینههای شبکه معابر، تأسیسات زیربنایی (آب، برق، گاز و تلفن) و خدمات بهداشتی، درمانی، آموزشی و غیره میشود. بنابراین رسیدن به تراکم معقول، منطقی و نظارت بر آن در شهرها از اهمیت بالایی برخوردار است.
تراکم مسکونی را میتوان به دو نوع خالص و ناخالص تقسیم نمود. گرچه بین برنامهریزان شهری کشورهای مختلف بر سر تعریف تراکم مسکونی خالص و ناخالص، اتفاق نظر وجود ندارد، ولی توصیف قابل قبول این است که منظور از تراکم مسکونی خالص، نسبت تعداد جمعیت به اراضیی است که صرفاً به خاطر سکونت در نظر گرفته شده باشد و مقصود از تراکم مسکونی ناخالص، نسبت تعداد جمعیت به کل اراضیی است که به مصرف واحدهای مسکونی و نیازمندیهای وابسته به آن رسیده است. تراکم ناخالص مسکونی در شهرهای ایران از طیف وسیعی برخوردار است، به طوری که کم تراکمترین شهرهای ایران در میان شهرهای با جمعیت بالای ۲۵ هزار نفر، خرمشهر (با تراکم ناخالص ۸/۵ نفر در هکتار) و اقلید (۶/۶ نفر در هکتار) میباشند. در مقابل پرتراکمترین شهرهای ایران در میان شهرهای با جمعیت بالای ۲۵ هزار نفر، بندر ترکمن (۵۰۹ نفر در هکتار)، زرقان (۸/۵۵۹ نفر در هکتار) و گوهردشت (با ۱۱۳/۱ نفر در هکتار) میباشند.
گرچه میان کمتراکمترین و پر تراکمترین شهر ایران فاصله زیادی وجود دارد اما تراکم در تعداد قابل توجهی از شهرهای ایران کمتر از ۱۰۰ نفر در هکتار میباشد و به متوسط تراکم ناخالص مسکونی در شهرهای بالای ۲۵ هزار نفر ایران (۴/۵۴ نفر در هکتار) نزدیک است. تراکم ناخالص مسکونی در ۸۷ درصد شهرهای ایران کمتر از ۱۰۰ نفر میباشد که از این میان تراکم ۵۰ درصد شهرها کمتر از ۵۰ نفر در هکتار و ۳۷ درصد شهرها بین ۵۰ الی ۱۰۰ نفر در هکتار است. همچنین میتوان گفت که تراکم در شهرهای بزرگ بیشتر از تراکم در شهرهای کوچک و عمدتاً بین ۵۰ الی ۱۰۰ نفر در هکتار است. به عنوان مثال، تراکم ناخالص مسکونی در مراکز استانها به ویژه کلان شهرهای کشور، در همین سطح قرار دارد. تراکم ناخالص مسکونی در شهر تهران ۷۴ نفر در هکتار، تبریز ۸/۷۷ نفر در هکتار، مشهد ۵/۹۱ نفر در هکتار، شیراز ۹/۶۸ نفر در هکتار و در اصفهان نیز ۴/۵۲ نفر در هکتار است.
تحول جمعیت شهرنشین ایران و تمرکز جمعیت در شهرهاى بزرگ
جدول تعداد جمعیت کل کشور، نقاط شهرى و شهر تهران طى سالهاى ۷۰-۱۳۵۵ (۱)
جمعیت ایران در مقیاس بالاترى از نرخ متوسط رشد جمعیت در جهان، طى چهل سال اخیر به سرعت افزایش یافته و مهاجرتهاى روستائى را بهدنبال داشته و در نتیجه شهرنشینى به سرعت توسعه یافته است. از نخستین سرشمارى عمومى که در سال ۱۳۳۵ انجام گرفته تا سال ۱۳۴۵ جمعیت از ۹/۱۸ میلیون نفر به ۷/۲۵ افزایش یافته، در سال ۱۳۵۵ به ۳۳/۷ میلیون نفر رسید؛ جائى که در سرشمارى سال ۶۵ به رقم ۵/۴۹ میلیون نفر نزدیک شده و در سال ۷۰ به ۵۷ میلیون نفر رسیده است. این افزایش سریع که طى ۳۵ سال بیش از سه برابر شده نتیجهٔ رشد طبیعى ۷/۲ تا ۴/۳ درصد سالیانه است که اگرچه نوساناتى داشته اما در مجموع هیچگاه رو به کاهش نرفته است. حتى در دوران انقلاب و پس از آن (بین سالهاى ۵۷ تا ۷۰) نرخ سالیانه رشد جمعیت باز هم افزایش یافته است.
۱۳۳۵
نقاط – سال سرشمارى
کل کشور
مناطق شهرى
تهران
نسبت درصد جمعیت تهران به مناطق شهرى
نسبت مناطق شهرى به کل کشور
نسبت جمعیت شهر تهران به کل کشور
(۱) . اطلاعات سرشمارىهاى مختلف و گزیدهٔ مطالب آمارى، (مرکز آمار ایران).
(۲) . در سال ۱۳۷۰ سرشمارى عمومى صورت نگرفته و تنها آمارگیرى جارى جمعیت در اختیار است رجوع کنید به: مرکز آمار ایران، آمارگیرى جارى جمعیت، ۱۳۷۰، نتایج عمومی. ۱-۵۲.
جدول میزان رشد سالانهٔ جمعیت طى سالهاى ۷۰-۱۳۳۵
در همین مدت نسبت شهرنشینى که در سال ۱۳۴۵ تنها ۶۷/۳۷ درصد کل جمعیت را شامل مىشد، در سال ۵۵ به ۲۱/۴۹ درصد و در سال ۶۵ به ۵۷/۵۴ درصد و در سال ۷۰ به ۵۷ درصد رسیده است و به نظر مىرسد که تا سال ۷۵ از ۶۵ درصد کل جمعیت نیز فراتر رود. به این ترتیب نسبت جمعیت شهرى و روستائى در طى این مدت به کلى دگرگون و معکوس شده است. یعنى جمعیت روستائى از دوسوم کل جمعیت به یکسوم تقلیل یافته و جمعیت شهرى از یکسوم کل جمعیت به حدود دوسوم کل افزایش، افزایش یافته است و این امر در تمرکز شهرها و زندگى شهرى تأثیرات خاصى باقى گذاشته است. تعداد جمعیت شهرنشین از حدود ۶ میلیون در سال ۱۳۳۵ که ۹۸ نقطه را شامل مىشده به حدود ۲۷ میلیون نفر در سال ۶۵ و به ۳۲ میلیون نفر در سال ۷۰ رسیده که ۵۱۴۸ نقطه شهرى را شامل مىشود.
طى سالهاى ۱۳۵۸ تا ۱۳۶۷ بهعلت وقوع جنگ تحمیلى تعداد ۹ شهر شامل سرپل ذهاب، قصرشیرین، گیلان غرب، آبادان، اروند کنار، بستان، خرمشهر، دهلران و مهران از سه استان کرمانشاه، خوزستان و ایلام با مجموع جمعیت ۳۹۳،۰۲۷ نفر خالى از سکنه شده است. این جمعیت نیز با توجه به عدم تأثیر در جمعیت شهرى کشور به سایر نقاط شهرى مهاجرت نمودهاند.