انواع انگلهای پلاسمودیوم و سیکل زندگی آنها

انگلهای پلاسمودیوم انسانی در طول زندگی خود وابسته به دو میزبان می باشند. یک مرحله جنسی بدون تکثیر یا لقاح و یک مرحله غیر جنسی دارای تکثیر  Sporogony Cycle))  در پشه آنوفل ماده بعنوان میزبان اصلی و دو مرحله غیر جنسی همراه با تکثیر (Schizogony) در انسان بعنوان میزبان واسط انجام می شود و این مراحل عبارتند از:
۱ – لقاح (Fertilization) ، مرحله جنسی است که در معده پشه انجام می شود.
۲- اسپوروگونی (Sporogony) ، اولین مرحله غیرجنسی است که در دیواره معده و در بدن پشه سپری می شود.
۳- شیزوگونی نسجی (Exoerythrocytic Schizogony) ، دومین مرحله غیرجنسی  که در کبد انسان سپری می شود.
۴ – شیزوگونی خونی (Erythrocytic Schizogony) ، سومین مرحله غیر جنسی که  در گلبولهای قرمز خون انجام می شود.
سیر تکاملی انگل پلاسمودیوم در بدن پشه آنوفل ماده :
لقاح  ( Fertilization ) –  مرحله جنسی انگل :
چند دقیقه پس از بلعیدن خون بیمار مبتلا به مالاریا و بلعیده شدن گامتوسیت های نر (Male Gametocyte or Micro-gametocyte) و گامتوسیت های ماده  (Female Gametocyte or Macro- Gametocyte)  توسط پشه آنوفل ماده ، در معده پشه مرحله تاژک دار شدن  (Exflagellation) اتفاق می افتد که گامت های نر شروع به تقسیم  و تکثیر انبوه می کنند. در طی این مرحله  تا ۸ تاژک در داخل یک گامت نر تشکیل می شود . تاژک های ایجاد شده شروع به حرکت کرده که منجر به پاره شدن سلول و آزاد شدن آنها به داخل پلاسمای خون در درون معده پشه میشود . تاژک ها که در واقع همان اسپرماتوزوا (Spermatozoa) هستند در جستجوی سلول ماده که در طی این مدت از گامتوسیت به گامت های ماده Macrogamete)  ) تبدیل شده اند، به حرکت در می آیند و طی عمل لقاح (Singamy)  سلول تخم ( Zygote ) تشکیل می گردد. سلول تخم در عرض چند ساعت به اووکینت (Ookinete) متحرک تبدیل می شود . اووکینت یک شکل مهاجم انگل می باشد که بعد از، از بین بردن گلبولهای قرمز سد راه خود، خود را به دیواره معده پشه رسانده و از سلولهای اپیتلیال معده   (Epithelial Midgut) و یا از بین آنها گذشته و خود را به غشاء تحتانی جدار معده می رسانند.
اسپوروگونی ( Sporogony ) ، اولین مرحله غیرجنسی انگل :
در سطح خارجی غشاء معده پشه اووکینت گرد شده ، فرم تهاجمی را از دست داده و تشکیل اووسیست (Oocyst) را می دهد . اووسیست به داخل حفره عمومی بدن پشه (Hemocell) وارد شده و از هموگلوبین خون خورده شده توسط پشه استفاده می کند. در پشه هایی که شدیداً  آلوده هستند سطح معده پشه از تعداد زیادی اووسیست پوشیده شده است که میتوان در زیر میکروسکپ به صورت یک خوشه انگور مشاهده کرد. بعد از حدود یک هفته  ( تابع درجه حرارت محیط می باشد )  در داخل اووسیست تقسیماتی انجام می شود که در طی آن هزاران اسپروزوئیت(Sporozoite)   سوزنی شکل بوجود می آید.  بعد از گذشت تقریبا ( ۲۱- ۸ ) ۱۴روز از آلوده شدن پشه اووسیست پاره شده و  اسپروزوئیت ها  با حرکت در حفره عمومی بدن پشه ، خود را به غدد بزاقی رسانده و در طی خونخواری مجدد همراه با ترشحات بزاق به داخل خون میزبان وارد می شوند . اسپروزوئیت ها در ظرف چند دقیقه از طریق دستگاه گردش خون خود را به کبد رسانیده و از داخل خون محو  می گردند. حرارت مناسب برای دوره اسپروگونی انگل های مالاریا در پشه آنوفل ۳۰-۲۰ درجه سانتیگراد و میزان رطوبت نسبی مناسب بیش از ۶۰ درصد می باشد (شکل زیر).
ارتباط بین درجه حرارت و طول دوره اسپوروگونی در پلاسمودیوم فالسیپارم  و ویواکس (  Macdonald 1975 )
سیر تکاملی انگل پلاسمودیوم در بدن انسان
شیزوگونی نسجی (Exoerythrocytic Schizogony)، دومین مرحله غیرجنسی انگل:
این دوره به نام  Pre-Erythrocytic  هم نامیده می شود. و بر حسب نوع انگل ۱۶ – ۶ روز طول می کشد. در سلول کبد، اسپروزوئیت به سرعت تبدیل به تروفوزوئیت(Trophozoite)  نسجی می شود. تروفوزوئیت با جذب مواد غذایی از سلولهای کبد رشد کرده ، شروع به تقسیم داخلی نموده و تبدیل به شیزونت نسجی ‏(Tissue Schizont) چند هسته ای می شود. در این مرحله انگل با تقسیم داخلی خود هزاران مروزوئیت   (Merozoite) مهاجم کوچک را بوجود می آورد که بعد از گذشت حدود یک هفته از آلودگی میزبان توسط نیش پشه  و بعد از رشد کامل ، سلولهای کبدی را پاره نموده و به داخل مویرگهای کبدی می ریزند. در پلاسمودیوم ویواکس و اووال ، بعضی از اسپروزوئیت ها که به داخل کبد وارد شده اند بلافاصله رشد نمی کنند و در سلولهای پارانشیم کبد تبدیل به انگلهای خفته ای بنام هیپنوزوئیت  (Hypnozoite) می شوند.
 Pre-patent period: فاصله زمانی بین ورود انگل به بدن تا ورود انگل به خون بعد از طی دوره کبدی ، که معمولاَ کمی کمتر از دوره کمون می باشد. این دوره بطور متوسط برای ویواکس ۸ روز ، فالسیپارم ۵ روز و مالاریه ۱۴ روز می باشد.
شیزوگونی خونی (Erythrocytic Schizogony)، سومین مرحله غیر جنسی انگل:
مروزوئیت های آزاد شده در جریان خون وارد گلبولهای قرمز می شوند و پس از رشد به شکل تروفوزوئیت خونی  (Blood Trophozoite) در می آیند.  بعد از گذشت ۲ یا ۳ روز برحسب گونه انگل ، تروفوزوئیت رشد کرده و تبدیل به شیزونت خونی (Blood Schizont) می شود. شیزونت در طی رشد تبدیل به ۸ تا ۱۶  مروزوئیت  می شود که با پاره شدن گلبولهای قرمز مروزوئیت ها به داخل جریان خون آزاد می گردند. این مروزوئیت ها ، گلبولهای قرمز آلوده نشده را مورد حمله قرار داده و مجدداً این چرخه مروزوئیت ، تروفوزوئیت ، شیزونت ، مروزوئیت تکرار  می گردد. در طی این مراحل گلبولهای قرمز اشغال می شوند و در مالاریای شدید فالسیپارم  گلبولهای قرمز پارازیته شده تا ۳۰ درصد و بیشتر هم می رسد. پس از سپری شدن چند مرحله چرخه خونی ، تعدادی از تروفوزوئیت ها به جای تبدیل به  شیزونت تبدیل به گامتوسیت  (Gametocyte) می شوند. ظهور گامتوسیت ها در پلاسمودیوم ویواکس ۵-۳ روز بعد ، در پلاسمودیوم فالسیپارم ۱۲-۱۰ روز بعد و در پلاسمودیوم مالاریه چند هفته بعد می باشد . حدود ۴ روز طول می کشد تا  رشد گامتوسیت ها کامل شده و سپس برای  مدت طولانی به صورت غیرفعال ( در مورد پلاسمودیوم فالسیپارم تا حدود یکماه ) در خون به گردش در می آیند . گامتوسیت ها با غشاء گلبول قرمز محصور بوده و بعد از بلعیده شدن توسط پشه ناقل در معده پشه آزاد شده و مجددا عمل تاژک دار شدن تکرار می گردد.