انواع انگلهاي پلاسموديوم و سیکل زندگی آنها :

انگلهاي پلاسموديوم انساني در طول زندگي خود وابسته به دو ميزبان مي باشند. يك مرحله جنسي بدون تكثير يا لقاح و يك مرحله غير جنسي داراي تكثير  Sporogony Cycle))  در پشة آنوفل ماده بعنوان ميزبان اصلي و دو مرحله غير جنسي همراه با تكثير (Schizogony) در انسان بعنوان ميزبان واسط انجام مي شود و اين مراحل عبارتند از:
۱ – لقاح (Fertilization) ، مرحله جنسي است كه در معده پشه انجام مي شود.
۲- اسپوروگوني (Sporogony) ، اولين مرحله غيرجنسي است كه در ديواره معده و در بدن پشه سپري مي شود.
۳- شيزوگوني نسجي (Exoerythrocytic Schizogony) ، دومين مرحله غيرجنسي  كه در كبد انسان سپري مي شود.
۴ – شيزوگوني خوني (Erythrocytic Schizogony) ، سومين مرحله غير جنسي كه  در گلبولهاي قرمز خون انجام مي شود.
سير تكاملي انگل پلاسموديوم در بدن پشه آنوفل ماده :
لقاح  ( Fertilization ) –  مرحله جنسي انگل :
چند دقيقه پس از بلعيدن خون بيمار مبتلا به مالاريا و بلعيده شدن گامتوسيت هاي نر (Male Gametocyte or Micro-gametocyte) و گامتوسيت هاي ماده  (Female Gametocyte or Macro- Gametocyte)  توسط پشة آنوفل ماده ، در معده پشه مرحلة تاژك دار شدن  (Exflagellation) اتفاق مي افتد كه گامت هاي نر شروع به تقسيم  و تكثير انبوه مي كنند. در طي اين مرحله  تا ۸ تاژك در داخل يك گامت نر تشكيل مي شود . تاژك هاي ايجاد شده شروع به حركت كرده كه منجر به پاره شدن سلول و آزاد شدن آنها به داخل پلاسماي خون در درون معده پشه ميشود . تاژك ها كه در واقع همان اسپرماتوزوا (Spermatozoa) هستند در جستجوي سلول ماده كه در طي اين مدت از گامتوسيت به گامت هاي ماده Macrogamete)  ) تبديل شده اند، به حركت در مي آيند و طي عمل لقاح (Singamy)  سلول تخم ( Zygote ) تشكيل مي گردد. سلول تخم در عرض چند ساعت به اووكينت (Ookinete) متحرك تبديل مي شود . اووكينت يك شكل مهاجم انگل مي باشد كه بعد از، از بين بردن گلبولهاي قرمز سد راه خود، خود را به ديواره معده پشه رسانده و از سلولهاي اپيتليال معده   (Epithelial Midgut) و يا از بين آنها گذشته و خود را به غشاء تحتاني جدار معده مي رسانند.
اسپوروگوني ( Sporogony ) ، اولين مرحله غيرجنسي انگل :
در سطح خارجي غشاء معده پشه اووكينت گرد شده ، فرم تهاجمي را از دست داده و تشكيل اووسيست (Oocyst) را مي دهد . اووسيست به داخل حفره عمومي بدن پشه (Hemocell) وارد شده و از هموگلوبين خون خورده شده توسط پشه استفاده مي كند. در پشه هايي كه شديداً  آلوده هستند سطح معده پشه از تعداد زيادي اووسيست پوشيده شده است كه ميتوان در زير ميكروسكپ به صورت يك خوشه انگور مشاهده كرد. بعد از حدود يك هفته  ( تابع درجه حرارت محيط مي باشد )  در داخل اووسيست تقسيماتي انجام مي شود كه در طي آن هزاران اسپروزوئيت(Sporozoite)   سوزني شكل بوجود مي آيد.  بعد از گذشت تقريبا ( ۲۱- ۸ ) ۱۴روز از آلوده شدن پشه اووسيست پاره شده و  اسپروزوئيت ها  با حركت در حفره عمومي بدن پشه ، خود را به غدد بزاقي رسانده و در طي خونخواري مجدد همراه با ترشحات بزاق به داخل خون ميزبان وارد مي شوند . اسپروزوئيت ها در ظرف چند دقيقه از طريق دستگاه گردش خون خود را به كبد رسانيده و از داخل خون محو  مي گردند. حرارت مناسب براي دورة اسپروگوني انگل هاي مالاريا در پشة آنوفل ۳۰-۲۰ درجة سانتيگراد و ميزان رطوبت نسبي مناسب بيش از ۶۰ درصد مي باشد (شکل زیر).
ارتباط بين درجه حرارت و طول دورة اسپوروگوني در پلاسموديوم فالسيپارم  و ويواكس (  Macdonald 1975 )
سير تكاملي انگل پلاسموديوم در بدن انسان
شيزوگوني نسجي (Exoerythrocytic Schizogony)، دومين مرحله غيرجنسي انگل:
اين دوره به نام  Pre-Erythrocytic  هم ناميده مي شود. و بر حسب نوع انگل ۱۶ – ۶ روز طول مي كشد. در سلول كبد، اسپروزوئيت به سرعت تبديل به تروفوزوئيت(Trophozoite)  نسجي مي شود. تروفوزوئيت با جذب مواد غذايي از سلولهاي كبد رشد كرده ، شروع به تقسيم داخلي نموده و تبديل به شيزونت نسجي ‏(Tissue Schizont) چند هسته اي مي شود. در اين مرحله انگل با تقسيم داخلي خود هزاران مروزوئيت   (Merozoite) مهاجم كوچك را بوجود مي آورد كه بعد از گذشت حدود يك هفته از آلودگي ميزبان توسط نيش پشه  و بعد از رشد كامل ، سلولهاي كبدي را پاره نموده و به داخل مويرگهاي كبدي مي ريزند. در پلاسموديوم ويواكس و اووال ، بعضي از اسپروزوئيت ها كه به داخل كبد وارد شده اند بلافاصله رشد نمي كنند و در سلولهاي پارانشيم كبد تبديل به انگلهاي خفته اي بنام هيپنوزوئيت  (Hypnozoite) مي شوند.
 Pre-patent period: فاصلة زماني بين ورود انگل به بدن تا ورود انگل به خون بعد از طي دورة كبدي ، كه معمولاَ كمي كمتر از دورة كمون مي باشد. اين دوره بطور متوسط براي ويواكس ۸ روز ، فالسيپارم ۵ روز و مالاريه ۱۴ روز مي باشد.
شيزوگوني خوني (Erythrocytic Schizogony)، سومين مرحله غير جنسي انگل:
مروزوئيت هاي آزاد شده در جريان خون وارد گلبولهاي قرمز مي شوند و پس از رشد به شكل تروفوزوئيت خوني  (Blood Trophozoite) در مي آيند.  بعد از گذشت ۲ يا ۳ روز برحسب گونه انگل ، تروفوزوئيت رشد كرده و تبديل به شيزونت خوني (Blood Schizont) مي شود. شيزونت در طي رشد تبديل به ۸ تا ۱۶  مروزوئيت  مي شود كه با پاره شدن گلبولهاي قرمز مروزوئيت ها به داخل جريان خون آزاد مي گردند. اين مروزوئيت ها ، گلبولهاي قرمز آلوده نشده را مورد حمله قرار داده و مجدداً اين چرخة مروزوئيت ، تروفوزوئيت ، شيزونت ، مروزوئيت تكرار  مي گردد. در طي اين مراحل گلبولهاي قرمز اشغال مي شوند و در مالارياي شديد فالسيپارم  گلبولهاي قرمز پارازيته شده تا ۳۰ درصد و بيشتر هم مي رسد. پس از سپري شدن چند مرحله چرخه خوني ، تعدادي از تروفوزوئيت ها به جاي تبديل به  شيزونت تبديل به گامتوسيت  (Gametocyte) مي شوند. ظهور گامتوسيت ها در پلاسموديوم ويواكس ۵-۳ روز بعد ، در پلاسموديوم فالسيپارم ۱۲-۱۰ روز بعد و در پلاسموديوم مالاريه چند هفته بعد مي باشد . حدود ۴ روز طول مي كشد تا  رشد گامتوسيت ها كامل شده و سپس براي  مدت طولاني به صورت غيرفعال ( در مورد پلاسموديوم فالسيپارم تا حدود يكماه ) در خون به گردش در مي آيند . گامتوسيت ها با غشاء گلبول قرمز محصور بوده و بعد از بلعيده شدن توسط پشه ناقل در معده پشه آزاد شده و مجددا عمل تاژك دار شدن تكرار مي گردد.